La respiración determina la oxidación de los sustratos orgánicos ricos en energía hasta su conversión en compuestos más sencillos con una energía potencial más reducida. La energía producida es máxima cuando el proceso tiene lugar en presencia de oxígeno molecular. Se dice entonces que la respiración es aerobia, y los productos de las reacciones que tienen lugar consisten en dióxido de carbono y agua. La respiración anaerobia respiración en un medio carente de oxígeno es mucho menos eficaz para producir energía y determina la aparición de compuestos químicos de tamaño molecular intermedio, como por ejemplo el alcohol etílico. De estos dos procesos, la respiración aerobia es mucho más importante en las frutas y verduras cosechadas, aunque bajo ciertas condiciones puede realizarse la respiración anaerobia, especialmente cuando los tejidos han envejecido y la descomposición de su estructura ha disminuido la permeabilidad del producto para el oxígeno atmosférico. La respiración anaerobia puede ser producida por la inactivación de los sistemas terminales de oxidasas, y suele ir asociada con una pérdida notable de calidad.
Los sustratos normales para la respiración de los tejidos vegetales son los hidratos de carbono y los ácidos orgánicos, que además de ser relativamente abundantes suelen ser preferidos a otras fuentes posibles de energía como grasas, proteínas, etc. La molécula de un azúcar monosacárido al ser oxidada por seis moléculas de oxígeno produce seis moléculas de dióxido de carbono y seis moléculas de agua, el proceso de Embden Meyerhof Parnas (E. M. P.), seguido por el Ciclo de Krebs del ácido tricarboxílico. El proceso E. M. P. es común para la respiración aerobia y para la anaerobia e implica la transformación de la glucosa en ácido pirúvico. La glucosa se transforma primero, a través de los hexosamono fosfatos, en fructosadi fosfato Después ésta es dividida mediante la enzima aldolasa en dos compuestos con tres carbonos, uno de los cuales el gliceraldehido fosfato se oxida inmediatamente en presencia de una deshidrogenaisa, que contiene DPN (difosfopiridín nucleótido) en su grupo prostético, dando origen al ácido fosfoglicérico. Realmente esta última transformación implica la formación de un difosfato del ácido glicérico, el cual cede uno de sus grupos fosfato al ADP (adenosín difosfato) que se transforma en ATP (adenosín trifosfato), que constituye el principal compuesto transportador de energía de las células vivas. El siguiente paso consiste en la transformación del ácido fosfoglicérico, mediante su isomerización seguida de deshidratación, en la forma en el del ácido fosfopirúvico, que finalmente cede su grupo fosfato al ADP para dar lugar a la formación de otra molécula de ATP y una molécula de ácido pirúvico.
En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico formado de esta manera es decarboxilado y se transforma en acetaldehído, el cual es hidrogenado posteriormente dando lugar a la formación de alcohol etílico bajo la acción reductora del DPN. Sin embargo, en presencia del oxígeno el ácido pirúvico sigue el ciclo de Krebs del ácido tricarboxílico, en el curso del cual se liberan cantidades mucho mayores de energía. La figura 15 ilustra las diversas etapas del ciclo de Krebs.
Algunos de los ácidos que se forman durante el ciclo de Krebs, como el cítrico y el málico, están incluidos entre los componentes ácidos más abundantes de las frutas y verduras, y la acumulación de este tipo de ácidos en los tejidos puede constituir el resultado de las diferentes velocidades con que se realizan algunas fases de este ciclo respiratorio.
La energía cedida durante el ciclo de Krebs es transferida por mediación de los fosfoporidin nucleótidos (DPN y TPN) y del flavín-adenín-dinucleótido (FAD) al ADP que, convirtiéndose en ATP, es capaz de almacenar esta energía hasta que se necesita para algunas otras reacciones metabólicas que precisan de ella. El hidrógeno detraído durante las etapas de des hidrogenación se combina finalmente con moléculas de oxígeno para formar agua. Este proceso tiene lugar asimismo a través de una serie de etapas diferentes. EI DPN o TPN reducido cede hidrógeno a una flavo proteína. La flavo-proteína transfiere electrones a moléculas de citocromos o a otros agentes que ceden electrones, que a su vez son oxidados por moléculas de oxígeno formándose agua en este proceso. Esta oxidación final es catalizada por enzimas y, además de las ‘citocromo oxidasas, pueden actuar también probablemente algunas otras enzimas como las fenol oxidasas y la oxidasa del ácido ascórbico, que en la respiración de las plantas reciben la de-nominación de sistemas de oxidasas terminales.
Aunque el esquema descrito anteriormente para la oxidación de los hidratos de carbono sea posiblemente el más generalizado en los tejidos vegetales, sin embargo, no es el único conocido que tiene lugar. En algunos casos el ciclo de Krebs puede verse reducido al formarse ácido glioxílico a partir del ácido isocítrico, y aquél en presencia de acetil coenzima A forma directamente ácido málico. (Esto recibe el nombre de desviación del glioxilato). Es sabido que la oxidación de los hidratos de carbono puede seguir también un camino totalmente diferente, como es el ciclo del fosfato de pentosa. La figura 16 muestra las etapas de este ciclo. En este caso, solamente una de cada seis moléculas de hexona que intervienen en la serie es oxidada totalmente hasta ser transformada en dióxido de carbono y agua.
La importancia relativa de estos diversos ciclos oxidativos parece ser diferente de unas especies a otras, de unos órganos a otros y según sea el grado de desarrollo de cada región. El proceso E. M. P. tiene especial relieve en los tejidos embrionarios, como son los de las semillas y puntos de crecimiento. El ciclo de la oxidación de la pentosa parece ser relativamente más importante en los tejidos adultos como se ha demostrado en diversas especies de frutos maduros. Durante el proceso de maduración de algunas frutas han podido observarse cambios en el mecanismo de la oxidación respiratoria. Por ejemplo, existen indicios para creer que, según avanza la maduración de los plátanos, el proceso E. M. P. toma el puesto del mecanismo oxidativo del fosfato de pentosa como el principal camino para llegar a la degradación de las hexosas. Por otro lado, durante la maduración de las manzanas, la actividad del ciclo de Krebs, que es probablemente muy elevada mientras el crecimiento es rápido, posteriormente llega a tener menor importancia que un mecanismo capaz de producir la de carboxilación anaerobia del ácido málico, que determina finalmente la formación de dióxido de carbono y acetaldehído (probablemente a través del ácido pirúvico).










